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  • 澳门太阳集团9728网站楊梅教授團隊與南甯樹木園合作在望天樹天然種群評價和人工培育方面取得系列進展

澳门太阳集团9728网站擁有國家林業和草原局中南速生材繁育重點實驗室、廣西森林生态與保育重點實驗室、廣西高校亞熱帶人工林培育與利用重點實驗室。近年來,為提高科研和教學水平,澳门太阳集团9728网站與多家林業企業廣泛開展樹種選育和人工林栽培技術開發與合作研究。

南甯樹木園又名南甯良鳳江國家森林公園,作為區内最早關注望天樹研究的單位之一,從上世紀60-70年代就開始引種望天樹。作為澳门太阳集团9728网站産學研合作基地,雙方共同主持完成了多項望天樹有關的項目研究與技術推廣工作,在望天樹種質資源分布、生長特性、種苗繁育、引種栽培及利用等方面取了較豐富的成果。

由于龍腦香科的瀕危樹種望天樹(Parashorea chinensis)優良的生長特性和很高的科研、觀賞和木材價值,為了快速恢複其種群規模、高效可持續地利用該物種資源,澳门太阳集团9728网站和南甯樹木園合作對望天樹天然種群展開調查,同時積極探索高質高效的育苗途徑和人工林培育模式。掌握了其天然分布區域和生物學特性,雙方共同建立的望天樹種質資源庫認定為自治區級林木種質資源庫,共同制定了廣西地方标準(育苗、造林技術規程)等;并在望天樹天然林群落結構特征,人工林生長規律、土壤養分特征,幼林林分結構優化和混交樹種選擇等方面進行了一系列的試驗和調查研究。到目前為止,已培育望天樹苗木15萬餘株,營造望天樹人工林1000餘畝;總結出一整套采種育苗、營林措施,為望天樹苗木培育及人工林栽培提供技術支撐。通過長期努力,取得了以下主要研究進展:

一:望天樹天然種群生長、更新與土壤、光照等環境因子的關系研究

通過以桂西南地區那坡縣和田陽縣的天然望天樹為研究對象,從物種組成、物種優勢度等特征分析廣西望天樹群落的分布規律。發現這些分布區的望天樹種群,以望天樹為喬木層優勢樹種,大戟科植物秋楓為亞優勢種,外貌以大、中高位芽植物組成為特征。在植物區系組成上,以大戟科、桑科、茜草科、紫金牛科、棕榈科、番荔枝科等為主要組成科;在重要值統計上,以大戟科、紫金牛科、桑科、梧桐科、茜草科、棕榈科等為優勢科,與東南亞北熱帶雨林很接近,故為北熱帶季雨林的北緣類型(黃松殿,王磊,蘇勇,唐日俊,梁機,2011年)。

通過對廣西田陽縣境内望天樹天然林的357株個體進行調查,分析望天樹天然種群的高度級和胸徑徑級結構及其内在關系,結果表明:43%的望天樹個體的樹高分布在第II(3.0~6.0 m)和III(6.0~9.0 m)高度級,42%的望天樹個體的胸徑分布在第I胸徑級(2.5~6.5 cm);采用11個回歸模型進行胸徑-樹高拟合,最終篩選出4個候選模型,分别為對數模型、二次模型、三次模型和幂模型,其中以三次模型的拟合效果最優;三次模型指出望天樹胸徑在30 cm以内時,樹高随胸徑增長較快,在胸徑達到30cm以後,樹高增長逐漸放緩,呈現出S型生長規律。發現該望天樹天然種群是一個更新能力強、處于正向演替過程中的穩定種群。該研究結果可為廣西望天樹天然林的種群保護、更新、恢複以及人工林的栽培提供參考(梁建平,程飛,吳敏,劉奎,吳道念,楊梅,2017年)。


                  

圖1 望天樹天然林高度級和徑級分布


通過對廣西不同分布地點的望天樹人工林(德隆、南甯樹木園)與天然林(大化、百南、那裡)進行林分生長和林地光環境指标測定,分析林地光環境特征及其與樹高、胸徑之間的關系。結果表明:望天樹林冠層葉面積指數(LAI)在南甯樹木園極顯著高于德隆,大化最低;平均葉傾角(MLA)在德隆極顯著高于其他地點;林透射系數(TC)在大化顯著高于其他地點;光合有效輻射(PAR)在南甯樹木園顯著高于其他地點。LAI、MLA和PAR均明顯高于天然林,天然林的TC與人工林無顯著差異;LAI與TC表現出強的負相關。望天樹樹高與MLA也呈正相關,胸徑分别與MLA、PAR呈現明顯的正相關關系。總之,望天樹冠層結構特征與它的生長量之間存在顯著的相關性,相對于天然林,望天樹人工林冠層結構特征能更有效地發揮其冠層作用,對生長發育能産生更明顯的影響(何鵬,程飛,楊梅,何方中,2020年)。


               圖2望天樹胸徑、樹高關系分布(A) 及其與冠層參數之間的相關性(B)


通過對廣西田陽縣和那坡縣的望天樹天然林樣地進行每木檢尺,并調查環境因子,分析望天樹更新密度與環境因子之間的關系,探讨環境因子天然林更新的内在聯系。結果表明:在更新苗中,5級更新苗(幼樹,H≥1 m,DBH<5 cm)分布數量最大,3級更新苗(50 cm≤H<75 cm)在過渡到4級更新苗(75 cm≤H<100 cm)的過程中死亡率較高;望天樹幼苗更新密度與空氣濕度和林分郁閉度的關聯度最高;空氣濕度與更新苗的樹高呈極顯著負相關關系,與更新密度極顯著正相關,望天樹天然林更新苗的樹高地徑與更新密度、郁閉度、土壤铵态氮、植被蓋度、凋落物厚度、土壤速效鉀呈負相關關系,但是均未達到顯著水平。該研究可為保護望天樹天然林、建立自然保護區提供基礎的數據支撐(劉奎,黃寶榴,陳凱,楊梅,2018年)。


                   圖3樣地幼苗、幼樹的數量結構和更新苗的數量結構


二:望天樹林分結構轉化與土壤養分和微生物群落的關系研究

以望天樹人工純林及混交林,即望天樹×降香黃檀(Dalbergia odorifera)混交林和望天樹×巨尾桉(Eucalyptus grandis×E. urophylla)混交林為研究對象,測定林地土壤理化性質、土壤微生物生物量碳氮及養分含量,利用生态化學計量和主成分分析方法研究不同林分和土層對土壤微生物量碳氮含量及土壤質量的影響。結果發現,望天樹混交林相比純林而言,對土壤微生物環境和土壤質量的促進效果更明顯,其中望天樹×巨尾桉混交模式更有利于養分活化,提高微生物群落功能及改善林地土壤結構,是望天樹幼林時期和桉樹純林改造較合适的混交模式選擇(李萬年,黃則月,趙春梅,楊梅,2020年)。


表1土壤微生物量碳氮與土壤養分含量、化學計量特征的相關


MBN

有機碳

TC

全氮

TN

MBC:MBN

TC:TN

全磷

TP

全鉀

TK

铵态氮

AN

硝态氮

NN

速效磷

AP

速效鉀

AK

土壤密度

Soil density

MBC

0.852**

0.853**

0.689**

0.466

0.609**

0.571**

-0.193

0.628**

0.175

0.606**

0.677**

0.667*

MBN

1

0.782**

0.620**

-0.054

0.540*

0.702**

-0.026

0.643**

0.313

0.714**

0.561*

0.352

TC

0.782**

1

0.768**

0.304

0.780**

0.372

-0.07

0.565*

0.371

0.605**

0.788**

0.780**

TN

0.620**

0.768**

1

0.277

0.22

0.372

-0.071

0.321

0.344

0.439

0.544*

0.632*

MBC:MBN

-0.054

0.304

0.277

1

0.248

-0.09

-0.334

0.104

-0.21

-0.047

0.298

0.505

TC:TN

0.540*

0.780**

0.22

0.248

1

0.153

-0.097

0.568*

0.231

0.427

0.654**

0.515



通過對比分析不同林分中望天樹根際土壤理化性質,利用Biolog-Eco微平闆法和磷脂脂肪酸甲酯法(PLFA)研究根際土壤微生物群落特征,探讨上述不同混交樹種對望天樹根際土壤微生态環境的影響。結果發現,(1)3種林分望天樹根際土壤含水量、pH值、有機質、全氮、全鉀含量及蔗糖酶、脲酶和酸性磷酸酶活性均表現為“望×按混交林”顯著高于純林和“望×降混交林”,硝态氮、铵态氮、全磷、速效磷、速效鉀含量均表現為“望×按混交林”和“望×降混交林”顯著高于純林;(2)根際土壤微生物Shannon指數、Simpson指數和McIntosh指數、6類碳源底物利用程度、微生物總PLFA以及細菌、真菌、放線菌的PLFA含量均表現為“望×按混交林”>“望×降混交林”>望天樹純林。總之,在上述的3種望天樹林分類型中,望天樹×尾巨桉混交林是最有利于改善望天樹幼樹期根際土壤微生态環境、提高土壤可利用養分的混交模式。可以有效提高土壤微生物代謝活性和功能多樣性,促進凋落物和有機質分解,改善土壤質量,為望天樹生長營造了較好的土壤環境和光照條件(李萬年,羅益敏,黃則月,楊梅,2022年)。


圖4不同望天樹林型下土壤微生物群落對6類碳源的利用特征


通過對廣西田陽縣望天樹天然林、油茶(Camellia oleifera)人工林及桉樹(Eucalyptus robusta)人工林為研究對象,分析了微生物生物量碳、氮以及諸因素的垂直變化。結果表明:3種林分土壤微生物生物量碳、氮均随着土層深度顯著下降,其中不同林地0~10 cm土層的土壤微生物量碳差異最大,20~40 cm土壤微生物量氮差異最大;0~10 cm和20~40 cm望天樹天然林的微生物量碳均顯著高于油茶人工林、桉樹人工林。3種林分微生物生物量碳、氮均與土壤全氮、速效鉀呈極顯著正相關。總之,望天樹天然林各土層土壤微生物生物量碳、氮均保持在良好水平,土壤深度、土壤養分含量、林分樹種組成等因素均能對土壤微生物生物量碳氮産生顯著影響(施福軍,黃則月,李婷,韋秋梅,楊梅,2018年)。

三:植物生長調節劑、微生物菌劑和低溫脅迫對望天樹苗木生長和生理的影響

為探讨不同植物生長調節劑對望天樹苗木生長及生理特性的影響,以1年生實生苗為研究對象,分析複合型植物生長調節劑(植富、喜碩、B-1、ABT1号)對望天樹苗木生長、各器官幹物質積累量、葉片和根系形态、根系活力,及其内源激素、葉綠素、抗氧化酶活性的影響。結果表明:植富生長調節劑則可有效提高苗木葉綠素a、葉綠素b及總葉綠素含量,并顯著增加根系體積;喜碩生長調節劑對根長、根尖數和根系活力的促進效果最佳;B-1生長調節劑顯著促進苗木内源激素GA3、IAA、ZR、ABA含量,并提高超氧化物歧化酶活性;ABT1号生長調節劑對于望天樹苗木苗高、地徑、生物量積累、葉綠素增長具有顯著促進作用,且對苗木丙二醛含量表現出較高的抑制效果(鄧福春,宋子琪,包晗,李婷,楊梅,2023年)。


圖5不同植物生長調節劑處理下望天樹苗木的苗高、地徑生長量


通過綜合評價,4種生根劑的促生效果排序為:ABT1>喜碩>B-1>植富;不同類型和濃度的生根劑效果差異顯著,且存在明顯的交叉作用;根系形态因子是望天樹苗木綜合質量的關鍵驅動因素,也是評價苗木質量的重要指标(田湘,李萬年,包晗,楊梅,2022年)。


表2不同生長促進劑處理望天樹苗木的苗木質量指數(SQI)

處理

苗木質量指數

排名

處理

苗木質量指數

排名

ABT1-1

0.92

1

喜碩-3

0.32

8

喜碩-2

0.69

2

植富-2

0.27

9

ABT1-2

0.54

3

B-1-3

0.25

10

ABT1-3

0.52

4

植富-1

0.23

11

喜碩-1

0.43

5

B-1-1

0.21

12

B-1-2

0.41

6

CK

0.17

13

植富-3

0.33

7

-

-

-


此外,低溫脅迫研究表明,望天樹苗期葉片在0℃低溫脅迫中受到一定程度的傷害,0℃處理2d可作為早期篩選耐寒材料的時間節點;待溫度回升到25℃後,滲透調節物質含量及抗氧化酶活性開始下降,表明望天樹幼苗在遭受低溫脅迫後具有一定的自我修複機制(陳凱,江秀章,馬松亞,程飛,楊梅,2019年)。

四:望天樹人工林根際土著解磷細菌篩選與應用

通過從不同林齡望天樹人工林根際土壤中篩選高效溶磷細菌,探究優勢土著菌株在不同培養條件下的溶磷特點。初步分離篩選出的18株溶磷菌中,溶磷能力較強菌株為P4、P8、P12和P30(溶磷量分别為552.87、559.78、548.53、598.89 mg/L)。經鑒定,菌株P8為唐菖蒲伯克霍爾德菌,P4和P12鑒定為洋蔥伯克霍爾德菌,P30鑒定為蠟狀芽孢杆菌。菌株P4、P8、P12和P30菌株的溶磷量與培養液pH值之間均存在極顯著負相關,各溶磷菌株在溫度為30~35℃,pH為5.5~8.5,NaCl質量分數為0~2.5%,碳源為蔗糖、乳糖和葡萄糖,氮源為草酸铵和硫酸铵時,表現出較好的溶磷效果;菌株P12最佳磷源為FePO4,P30、P8和P4最佳磷源均為Ca3(PO4)2。總之,不同培養條件會顯著影響溶磷細菌的溶磷能力,篩選得到的4株高效溶磷菌具有良好的溶磷能力,且能夠溶解多種難溶性無機磷酸鹽,可為望天樹微生物肥料的開發與應用提供菌種資源和理論依據(韋雙,韓小美,黃偉,李萬年,楊梅,2023年)。

基于上述從望天樹根際環境中篩選得到的優良菌株,澳门太阳集团9728网站楊梅教授團隊和南甯樹木園合作,兩家合作單位分别通過1株高效溶磷菌株(P8和P1),成功申請了國家發明專利5項。其中2項專利分别可提供1種唐菖蒲伯克霍爾德菌(Burkholderia gladioli)P8和1種蠟樣芽胞杆菌(Bacillus cereus)P1,均可用于将土壤中難溶性的磷轉化為可以被植物吸收的有效磷。這2個菌株現均保藏于中國微生物菌種保藏中心管理委員會普通微生物中心(簡稱CGMCC),保藏登記号分别為CGMCC No.22825和CGMCC No.22821。獲得的發明專利其一名稱為《一株唐菖蒲伯克霍爾德氏菌P8及其應用》,發明人為“楊梅,韓小美,餘注光,黃平升,李萬年,汪叢嘯,廖思”,專利号為ZL 2021 1 1531315.5。發明專利其二名稱為《一株蠟樣芽孢杆菌P1及其應用》,發明人為“餘注光,李婷,何樂祖,劉莉,楊梅,韓小美”,專利号為ZL 2021 1 1533218.X


圖6發明專利證書《一株唐菖蒲伯克霍爾德氏菌P8及其應用》

圖7發明專利證書《一株蠟樣芽孢杆菌P1及其應用》


澳门太阳集团9728网站和南甯樹木園圍繞望天樹展開的這些項目的成功實施,以及相關技術成果的具體落地應用,進一步提升了望天樹的栽培技術水平,擴大了望天樹種植區域和分布面積,提高了望天樹及龍腦香科其他瀕危樹種人工林的培育質量和林地土壤管理水平,為進一步建設望天樹林木良種基地提供技術儲備,為現代林業産業科技創新示範基地建設提供理論和技術支撐,最終為望天樹天然林和人工林的可持續高質高效發展奠定堅實基礎。

鳴謝:上述研究得到了國家自然科學基金項目(31260176)和(31960307),廣西自然科學基金項目(2015GXNSFAA139081)和(2018GXNSFAA28110),中央财政林業科技推廣示範項目(〔2015〕TG12号),廣西林業科技項目(桂林科字〔2014〕第10号)和(桂林科研項目〔2022ZC〕第77号)等共同資助。